miércoles, 29 de febrero de 2012

V E S I C U L A S

DURANTE SU FORMACION LAS VESICULAS TRANSPORTADORAS SE ENVUELVEN CON UNA CUBIERTA PROTEICA.

Con excepción de los fagosomas, que suelen ser muchomás grandes, las VESICULAS TRANSPORTADORAS, Tienen undiametro que fluctúa entre los 50 y los 250 nm. La medida mayor corresponde a la vesícula secretoria.

Las vesículas transportadoras se originan en la MEMBRANAN PLASMATICA Y en la MEMBRANA DE LOS ORGANOIDES DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS. Lo hacen con el concurso de una cubierta proteica de la que existen varias clases, aunque de algunas no fueron descubiertas todavía sus proteínas. Las más estudiadas se conocen con los nombres de CUBIERTA DE COP Y CUBIERTA DE CLATRINA.

LA CUBIERTA DE COP: Se forma mediante la asociación ordednada de múltiples unidades proteicas. Existen dos clases de cubiertas de COP. Las cuales se diferencian no sólo porque se componen de unidades proteicas distintos. DENOMINADOS COP I - COPII Sino también porque generan VESICULAS EN LUGARES DIFERENTES DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS.

CUBIERTA COP II: Genera la vesícula que se forman en el RE Y SE DIRIGEN en la cara de entrada del complejo de GOLGI

CUBIERTA COP I: Genera tanto las vesículas que foreman en la cara de entrada del complejo de GOLGI y retornan al RE como las que interconectan a la cisternas del complejo de GOLGI.



El transporte vesicular
El transporte en el SVC se lleva a cabo por medio de vesículas, pequeñas bolsas limitadas por membrana que se desprenden como brotes de un compartimento dador y viajan por el citosol hasta alcanzar el compartimento receptor; entonces se fusionan a este último.
Hay varios aspectos que interesa destacar con respecto al transporte vesicular:

Fig. 5.3- Transporte vesicular  


¿Qué transportan las vesículas? Cada vesícula tiene un continente (la membrana) y un contenido (su naturaleza dependerá de cuál sea el compartimento dador); ambos se desplazan de un compartimento a otro. Cuando se produce la fusión al compartimento receptor, el contenido de la vesícula se vuelca al lumen del mismo. La membrana vesicular, por su parte, se incorpora a la membrana receptora. Si la estructura diana es la membrana plasmática, entonces el contenido es vertido al medio.

¿Qué mueve a las vesículas? En su trayecto de una cisterna a otra, las vesículas son movidas por elementos del citoesqueleto.

                                     Fig. 5.4- Vesículas revestidas
                                                                          
¿Qué causa la brotación? Las vesículas que participan en el transporte, cualquiera sea el compartimento de origen, son vesículas revestidas. Se entiende por tales a las vesículas que llevan una cubierta formada por subunidades proteicas ensambladas a modo de enrejado sobre la cara externa de la membrana vesicular. Dicho revestimiento es adquirido en el momento en que se produce la gemación o protrusión de la vesícula y es su misma causa: a medida que las subunidades se ensamblan generan la curvatura de la membrana que da origen al brote. El revestimiento se desensambla inmediatamente después de la brotación; este paso es necesario, pues mientras las vesículas se hallan revestidas no pueden fusionarse con otra membrana.
¿Cómo reconocen las vesículas al compartimento receptor? Las membranas de las cisternas poseen pares de moléculas complementarias: v-SNARE (en la vesícula de transporte) y t-SNARE (en la cisterna destino o target). La fusión de una vesícula con una cisterna sólo se produce previo reconocimiento del par v-SNARE /t-SNARE adecuado.

                                                                       Fig. 5.5 - Reconocimiento del compartimento receptor

¿Cómo se mantiene constante la cantidad de membrana en cada compartimento? Las membranas vesiculares incorporadas a un compartimento receptor forman un nuevo brote (causado por proteínas de revestimiento) y se desprenden para regresar al compartimento de origen, como vesículas de reciclaje. El compartimento de origen, obviamente, ha de poseer las mismas t-SNARE que la cisterna receptora. El reciclaje no sólo permite mantener constante la cantidad de membrana de los distintos sectores del sistema, también hace posible que cada uno de ellos conserve su identidad, recuperando las moléculas que le son propias y le otorgan sus funciones particulares
                                           Fig. 5.6- Reciclaje de membrana
¿Puede la membrana transportada permanecer como componente del compartimento receptor? Sí. De hecho, éste es el mecanismo por el cual las cisternas y la membrana plasmática incorporan nuevos componentes y crecen.
¿Cómo se corresponden las caras del sistema de endomembranas con las caras de la membrana celular? Como consecuencia del tránsito vesicular, las moléculas de membrana sintetizadas en el RE (liso y rugoso) o en el aparato de Golgi, llegan a integrarse a la membrana celular. Sabemos, por otra parte, que la membrana plasmática es asimétrica: los componentes lipídicos de ambas monocapas – la citosólica y la extracelular – son diferentes, los dominios proteicos tienen una orientación definida dentro de la bicapa y los restos glucídicos de glucolípidos y glucoproteínas sólo se orientan hacia el medio extracelular. ¿Dónde se genera esta asimetría? Se genera en los compartimientos de origen, donde los componentes de membrana adoptan su orientación definitiva; luego, el transporte vesicular se limita a mantener dicha orientación. De esta forma, todo aquello que tiene una posición luminal en el sistema de endomembranas, pasa a una ubicación extracelular en la membrana celular, en tanto que los componentes de la cara citosólica del sistema se integran a la cara citosólica de la membrana celular
          Fig. 5.7- Asimetría de las membranas. Correspondencia entre el SE y la membrana plasmática.


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